ランの耐陰性機構


 一般に、陰性の植物は光陽を求めるために葉は薄く大きな葉を付けると言われています。中には単位面積当たりの表面積を増やすために「ひだ状」の葉を付ける植物もいます。しかし、この事が当てはまるのは水分供給が十分に行われる地面において当てはまる事です。水分供給が必ずしも十分でない着生ランは葉を大きくする事は自殺行為です。ではなぜ、日陰でも生育できるのか。そのことを植物生態学や植物環境学に基づいて掲載していきたいと思っています。
葉の構造と光吸収
葉に注がれる光はクロロフィル(葉緑体)に到達する前に必ず葉の組織内を通過せねばなりません。そこで一番最初に通過する組織としては表皮細胞があります。実はこの表皮細胞は葉を外界刺激から守るだけでなく、意外な役割もしています。


  上の図は葉の表皮細胞(緑色)と光の進路(黄色の線)を模式的に表したものです。葉の表皮細胞は凸レンズの様な形をしており、光を中央に集めるといった役割をしています。この凸レンズ構造はラン科に限らず、草本植物に普通に見られる構造で、特に熱帯地域の熱帯樹林床にある植物には特に顕著に見られます。
 身近な物でこの構造が肉眼でも割合確認しやすいのはパフィオペディルムの葉です。よ〜く見ると葉の表面に光りの粒々が確認できると思います。(下写真:パフィオ、ミクランサム)

このような構造をとる事で弱い光を強める事ができ、効率的に光合成を行う事が出来るようになっていると考えられています。暗い林床で生育するための適応の一つと言われています。それ故、強い光を当ててしまうと虫眼鏡で火を起こせるのと同じように、光をさらに表皮細胞で強めてしまうので細胞内の組織は破壊されてしまい葉が白くなってしまったり、火で焼いたような葉焼けを起こしてしまうのです。
効率的な光利用
 大抵の常緑性の着生ランの葉を見ると水分をため込むため、バルブの他に葉を厚くしている種類が多数存在しています。この「葉を厚くする」という行為は水分を貯める事以外にもう一つ、メリットがあるのです。

上の図は葉の断面を模式的に描いた物ですが、上部の規則的に並んだ細胞組織を柵状組織、下の無秩序的になった細胞を海綿状組織といいます。水分保存は海綿状組織が主に担当しており、厚い葉で発達しているのもこの海綿状組織です。この組織の細胞内には水が含まれていますが、細胞と細胞の間には多量の空気が含まれています。よくランの葉を裏から見るとキラキラ光って見えるのはこの細胞間の気泡が乱反射しているためです。
 この細胞間の気泡を作る事によって光合成能はさらに上昇すると考えられています。葉の内部に進行した光は真っ直ぐ葉内を抜けるのではなく、この気泡により葉内で乱反射され散乱することになります。この乱反射が起こる事により光は実際の葉の厚さよりも4倍からそれ以上の距離を進むと理論上の計算値から算出されています。これにより実際の葉の大きさより4倍以上の表面積を持った葉と付けている事に匹敵すると言われています。
弱光下での光合成
 良く日に当たった健全葉(陽葉)と日陰で育った健全葉(陰葉)同士を弱光下で光合成能を比較すると実は陰葉の方が早い速度で光合成を行える事が知られています。しかし、そのまま光の強さをあげていくと陰葉はすぐに飽和に達して光合成能はそれ以上上がらないのに対し、陽葉は強い光に対して光合成速度をさらに上昇することが出来ます。陰葉の光飽和点と陽葉の光飽和点での光合成速度を比較すると陽葉の方が陰葉よりも数倍以上の高い光合成能を持っている事が知られています。日陰のランは陽葉を作る事が出来ないので陽葉と陰葉の光合成比較こそ出来ないですが恐らく陰葉と同じような構造をとっていると言われています。
 日陰で育つ植物を陰性植物といいますが、陰性のランを含め、これらの植物は葉により多くのクロロフィルb(葉緑体)を持っている事が知られています。日陰で育てた植物の方が緑が濃くなるのもクロロフィルbの増加に伴って濃くなります。そしてこの増加したクロロフィルbは集光性タンパク質と言われるLHCU(Light Harvesting Chlorophyll complexU)と結合することが出来るので暗い環境でも効率的に光合成を行う事が出来ます。しかし、このタンパク質は強い光が当たると分解されてしまうので強い光が当たると光合成がかえって阻害されるようになります。


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